Запоминание местоположения улья. Внеульевая деятельность пчелы нечинается с облета территории вокруг улья. Во время облета пчела запоминает положение улья относительно различных местных ориентиров с учетом направления на солнце. Первый облет, продолжающийся 3-7 мин, заканчивается возвращением в улей. Но прежде чем возвратиться в него, пчела обычно летает перед летком еще 1-3 мин. После первого облета пчела в состоянии вернуться в свой улей, если ее занести и выпустить на расстоянии 700 м от него (Beker, 1958). Пчелы, занимающиеся летной деятельностью, находят улей на расстоянии 2,5-3 км (Левенец, 1959). В отличие от этого молодые пчелы, не вылетавшие из улья, не находят его, если их отнести всего на 50 м (Фриш, 1980).

Ориентировочные облеты совершаются обычно во время первых вылетов. В дальнейшем пчелы не тратят на это время, направляясь кратчайшим путем к известной им цели полета. Поэтому если в день с высокой лбтной активностью пчелиную семью отставить всего на 1,5-3 м, то в пустой улей, поставленный на ее место, к концу дня соберутся почти все летающие пчелы. Если перемещению семьи предшествует нелетная погода, то в пустом улье соберется тем меньше пчел, чем дольше они не имели возможности покидать улей. Это происходит за счет пчел, впервые покидающих улей и совершающих облет. Их количество увеличивается в летное время пропорционально продолжительности нелетной погоды (Еськов, 1981). Массовый ориентировочный облет пчел наблюдается после перевозки пчелиных семей на новые места. Его побуждает, по-видимому, не только новая обстановка, но и задержка вылета в привычное время, а также перевозбуждение во время перевозки.

Если на пути к улью от последней остановки нет препятствий, то пчелы стремятся возвращаться в него по кратчайшей траектории. При смещении улья всего на 1-2 м подлетающие пчелы подолгу кружатся у пустого места, соответствующего положению летка. Покружившись некоторое время, они находят свою семью или разлетаются в соседние ульи. На следующий день некоторое количество пчел продолжает подлетать к смещенному улью по первоначальной траектории. Ее направление чменяется невдалеке от первоначальной стоянки улья. Отсутствие ориентиров побуждает пчел быстрее находить улей, преме-щаемый не небольшое расстояние (Еськов, 1981). В опытах со смещением улья по реке (улей находился на плоту) обнаружено, что они без задержки влетали в него после перемещения от направления подлета на 10 м. При 20-метровом смещении часть подлетающих пчел кружилась на месте его предшествующей стоянки. Смещение улья на 30 м полностью дезориентировало пчел (Левченко, 1959).

В летнее время пчелы помнят местоположение улья, смещенного на 1-2 м, примерно 12 дней. В течение этого времени они меняют траекторию полета при подлете к улью. Изоляция семьи при температуре 0—4 увеличивает время, необходимое для запоминания нового места, до 30 дней (Jay, Harris, 1959). По наблюдениям пчеловодов, смена места стоянок пчелиных семей после зимовки в закрытых помещениях приводит к тому, что часть пчел слетает на старые места. Этого не происходит, если пчел выносить из зимовников в ночное время. Посредством мечения пчел краской перед выставкой пчел из зимовников (Jay, Harris, 1979) обнаружено, что их разлет в чужие ульи, расположенные на расстоянии 1 м друг от друга, в течение первого дня (во время первого облета) достигает 13-65%. В последующие дни он уменьшается, снижаясь к 6-му дню до 2-16%. При этом пчелы мигрируют большей частью в ульи, расположенные в восточных рядах, и слетают в наибольшем количестве из тех ульев, которые выставляют на снег и места, незащищенные от ветра.

Запоминание ориентиров у цели полета. Экономия энергии на внеульевую деятельность достигается благодаря способности пчел запоминать местоположение цели по окружающим ее ориентирам. Это свойство зрительной памяти развивалось в ходе сопряженной эволюции с энтомофильными цветковыми растениями. Обследовав кормовой участок, пчелы в первую очередь начинают посещать растения, обильно выделяющие нектар с высокой концентрацией Сахаров. Запоминание медоносов по их характерным отличительным признакам позволяет пчеле не тратить энергию на повторные обследования других растений с меньшей кормовой продуктивностью.

Скорость запоминания местоположения цели зависит от характера ее отличительных признаков. В опытах с различными цветовыми ориентирами (от сине-зеленого до фиолетового), предъявляемыми у кормушки с раствором сахара, обнаружено, что медленнее всего пчелы запоминают сине-зеленую окраску. Они надежно отличают ее от других окрасок ориентира после шестого посещения кормушки. Быстрее всего запоминается ими фиолетовая окраска. Всего одного удачного визита, подкрепляемого получением корма, достаточно, чтобы пчелы не путали ее с другими цветовыми ориентирами. Для ассоциации фиолетового цвета с пищевым подкреплением необходимо видеть его в течение 1 с перед началом кормления или 1 с после его окончания (Menzel et al., 1974).

Изменением освещения кормушки с желтого на фиолетовый при подлете, потреблении корма и отлете пчелы установлено, что ориентир запоминается на всех этих фазах трофического поведения. Однако изменение мотивации пчелы от отлета к подлету влияет на запоминание цвета ориентира. Пчелы, летавшие на кормушку, постоянно освещаемую желтыми лучами, при повторных прилетах выбирали желтый ориентир в 90-100% случаев. Выбор этого ориентира уменьшался до 45-67%, если пчелы подлетали к кормушке, освещенной желтыми лучами, а потребляли корм при фиолетовом освещении. Доминирование цветового ориентира в период подлета над периодом потребления корма четко прослеживалось только в тех случаях, когда их продолжительность не превышала 3-10 с (Grossmann, 1970). Опыты с использованием вместо различного монохроматического освещения цветных картонок заменяемых, когда пчела начинает [censored] корм, подтверждают то, что в это время для запоминания окраски ориентира достаточно 3 с (Lindauer, 1975).

Запоминание изменения цвета ориентира ухудшается под влиянием наркотизации диоксидом углерода или азотом, а также под действием охлаждения или стимуляции электрическим током. Эти стимулы влияют на зрительную память, если применяются в течение 7 мин после окончания кормления (Menzel et al., 1974; Erber, 1975).

Время формирования условного рефлекса на зрительный стимул возрастает по мере запаздывания предъявления пищевого подкрепления (Grossmann, 1971). Несмотря на способность пчел отличать одноцветные ориентиры от двухцветных, применение того или другого из них не влияет на скорость формирования условного рефлекса. Она не зависит также от освещенности, находящейся в диапазоне, необходимом для нормального цветоразличения (Menzel et al., 1974).